DINAMICA POBLACI0NAL DE LAS BACTERIAS DEL CICLO DEL NITROGENO EN LOS SUELOS DE LAS LOMAS DE LACHAY


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1 DINAMICA POBLACI0NAL DE LAS BACTERIAS DEL CICLO DEL NITROGENO EN LOS SUELOS DE LAS LOMAS DE LACHAY Y agüe, Norma 1 & Marcel Gutiérrez-Correa 2 RESUMEN El presente estudio tuvo como objetivo determinar la dinámica poblacional de las bacterias del ciclo del nitrógeno en Relación con algunos parámetros ecológicos en los suelos de las Lomas de Lachay, durante la época húmeda de Los resultados obtenidos mostraron que las poblaciones de bacterias heterotróficas, proteolíticas, amonificadoras, NH 4 oxidadoras y NO 2 oxidadoras fueron inversamente afectadas por la vegetación. En cambio, el mismo factor tuvo un efecto positivo sobre las bacterias libres fijadoras de N 2. De otro lado, los bajos niveles poblacionales de NH 4 oxidadores y de bacterias libres fijadoras de N 2 pueden ser consecuencia de los bajos niveles de humedad del suelo, mientras lo inverso ocurrió con las bacterias proteolíticas y amonificadoras. No se encontró efecto significativo del carbono orgánico y del ph del suelo sobre estas poblaciones bacterianas. SUMMARY The purpose of this research was to determine the population dynamlcs of the nitrogen eyele bacteria as related to different environmental parameters in the soils of the "Lomas de Lachay" during the wet season of The results obtained in this work showed that the population of heterotrophic, proteo/ytic, and ammonifying bacteria, NH 4 oxidizers, and N0 2 oxidizers were inversely affected by vegetation. However, the same factor had a positive effect 01: e free-living N2 fixers. On the other hand, the low leveis of NH 4 oxidizers and free-living N2 fixers might be a consevence of the low levéis of soil moisture, whi/e the inverse ocurred with the proteo/ytic and ammonifying bacteria. Neithei oil ph or soil organic carbón had any significant effect on these bacterial populations. INTRODUCCION En un ecosistema, son los productores los primeros en incorporar nitrógeno del medio a sus proteínas. El nitrógeno utilizado por los productores es básicamente inorgánico y, en general, en forma de nitratos. El N-orgánico vegetal es la fuente de N para productores secundarios, los cuales transforman en la fuente de N para consumidores. Cuando estos últimos eliminan sus excretas o cuando mueren, devuelven el N al suelo en forma orgánica (con grupos NH 2 ) a partir del cual los microorganismos proteolíticos y, luego, los amonificadores liberan NH 4. Este es oxidado hasta nitrito por los NH 4 oxidadores, ej., Nitrosomonas. Los nitritos pueden ser oxidados hasta nitratos por los NO 2 oxidadores, p.ej., Nitrobacter. Los nitratos pueden ser reducidos a N orgánico ( NH 2 ) o hacia N 2 por los denitrificadores. Aunque el N 2 es un componente principal de la atmósfera terrestre y no es fuente apropiada para la mayoría de los organismos, existen bacterias capaces de utilizar la fuente de nitrógeno mediante la fijación biológica. De esta manera, el evoluciona cíclicamente en un ecosistema. 1 Departamento de Ciencias Matemáticas y que Guzmán y Valle", La Cantuta, Perú. 2 Laboratorio de Micología, Departamento de Biología, Universidad Nacional Agraria la Molina Apartado 456. Lima, Perú.

2 En el Perú pocos trabajos han sido realizados sobre el papel de los Microorganismos del suelo y, menos in, sobre los microorganismos del Ciclo del Nitrógeno. Sin embargo, recientemente se han realizado estudios sobre las interacciones de algunos grupos microbianos con el medio ambiente en un ecosistema natural como es el caso de las Lomas de Lachay (Gutiérrez-Correa 1981; Jhoncon y Gutiérrez - Correa, 1981; Jhoncon, 1980; Zúñiga, 1980) El estudio de la dinámica poblacional de las bacterias que intervienen en el Ciclo del Nitrógeno en el suelo de las Lomas de Lachay es importante en la medida que permite observar el movimiento progresivo de dichos microorganismos en un ambiente no disturbado, con la perspectiva de comprender mejor la movilización del N en nuestros ecosistemas agrícolas. El presente estudio tiene como objetivo determinar: la dinámica poblacional de las bacterias del Ciclo del Nitrógeno (fijadoras libres de N 2, proteolíticas, amonificadoras, nitrificadoras NH 4 oxidadoras y NO 2 oxidadoras y denitrificadoras); en relación con algunos parámetros ecológicos (vegetación, humedad del suelo, ph, geotemperatura y carbono-orgánico del suelo), en las Lomas de Lachay, durante la época húmeda de MATERIALES Y METODOS El presente estudio fue realizado en la Reserva Nacional de las Lomas de Lachay ubicada en la 11 19' L.S. en la provincia de Chancav del departamento de Lima. La zona de trabajo fue una de las quebradas de las Lomas de Lachay entre los 400 y 500 m.s.n.m. y se consideró necesario delimitar dos parcelas, una en la lanera orientada a los cuadrantes del Sur y la otra en las que miran a los cuadrantes del Norte. Durante los meses de Junio a Diciembre (época húmeda) de 1979 se realizaron 6 muestreos de 20 muestras cada una, con un total de 120 muestras de suelo colectadas al azar, desde un cuadrado de 30 cm. de lado y entre los 0 y 5 cm. de profundidad. De este cuadrado también se colectó la parte aérea de la vegetación, determinándose la producción vegetal por el método gravimétrico y expresada en porcentaje de materia seca. En el mismo instante de la toma de la muestra se determinó la geotemperatura a una profundidad máxima de 5 cm. y el ph del suelo utilizando un ph-metro de campo. También se tomaron muestras de suelo para la determinación de la humedad del suelo empleando el método gravimétrico y expresando los resultados en porcentaje de humedad. El contenido de carbono orgánico total fue determinado empleando el método de Walkley y Black modificado (Black, 1965). El nitrógeno total fue determinado por el método de micro-kjeldahl (Black, 1965). El amonio y los nitritos fueron determinados por los métodos de Nessler y de Griess-lslovay respectivamente (Black, 1965). Los nitratos fueron determinados utilizando el método de Strickland y Parson (citado por Trelles, 1977) el cual consiste en la reducción de nitratos a nitritos mediante una Parra de cadmio. Para la determinación cuantitativa de las bacterias que intervienen en el Ciclo del Nitrógeno, se colectaron muestras de suelo bajo condiciones asépticas y se empleó el método del Número más Probable (NMP) utilizando medios de cultivo específicos (Alexander, 1965). Para la determinación de bacterias totales se utilizó el medio basal con extracto de levadura y extracto de suelo (Johnsons, et al., 1960); para las bacterias proteolíticas se utilizó tubos de gelatina nutritiva (Merck); para las bacterias Amonificadoras se empleó el medio de Girard y Rougieux (1964); y para los géneros Nitrosomonas y Nitrobacter, para las bacterias Denitrif cadoras, las Bacterias Libres fijadoras de Nitrógeno (BLFN) se emplearon medios de cultivo específicos según Black, 1965.

3 Los tubos inoculados fueron incubados entre los 28 y 30 C y los períodos de incubación y lectura variaron de acuerdo al grupo fisiológico, entre las 24 horas y las 3 semanas de incubación. Las cantidades de las diversas especies de bacterias se expresaron como el NMP en 100 gramos de suelo seco. RESULTADOS Y DISCUSION El Gráfico 1 se observa el comportamiento de la población de bacterias totales comparadas con las poblaciones bacterianas, de los participantes del Ciclo del Nitrógeno. Con excepción de los NH 4 oxidadores y NO 2 oxidadores, que son principalmente quimiolitotrófos, los demás componentes biológicos del Ciclo del Nitrógeno son generalmente quimíoorganótrofos. Esto significa que la población de bacterias totales estudiada está formada por bacterias proteolíticas, amonificadoras, denitrificadoras y fijadoras libres de N 2, y por los grupos fisiológicos como los amilolíticos y celulolíticos. Entonces, en los dos primeros muéstreos la flora bacteriana total estuvo compuesta por bacterias proteolíticas, amonificadoras y fijadoras libres de N 2. Mientras que en los siguientes muestreos predominaron las bacterias denitrificadoras y los otros grupos fisiológicos no individualizados en el experimento. En el Gráfico 2 se presenta el comportamiento de la población de bacterias totales en relación con algunos parámetrosecológicos. En este graneo se puede notar que el ph no tuvo, aparentemente, una influencia notable sobre las bacterias totales. Esto c. explicable debido a la poca variación de ph ( ) durante el experimento, manteniéndose dentro de los niveles adecuados para el crecimiento bacteriano. De otro lado, la vegetación tuvo un comportamiento inverso al de las bacterias; esto se presenta claramente en el cuarto muestreo (88 días). Este efecto negativo sobre las bacterias es explicado por la mayor abundancia de exudados radiculares, los cuales favorecen principalmente a la flora micológica y pueden competir fuertemente con las bacterias (Orpurt y Curtís, 1957; Mishra, 1966; Papendorf, 1979; Jhoncon, 1980). El carbono orgánico, la humedad del suelo y el nitrógeno total no tuvieron, a! parecer, una influencia muy marcada sobre las bacterias. Sin embargo, es posible que otros nutrientes relacionados con la nutrición bacteriana y que no han sido determinados en el experimento tengan alguna actividad sobre éstas (Sagardoy, 1977). De otro lado, el comportamiento de la población de bacterias concuerda perfectamente con el de la temperatura del suelo (Gráfico 2), donde los "picos" de la población bacteriana corresponden a los incrementos de la temperatura del suelo; este efecto ha sido denominado "termogénesis" por Froment y Remacle (1975). Según Lozano (1968), la flora proteolítica y amonificadora están íntimamente relacionadas o se trata de la misma; en cambio, Sagardoy (1977, 1978), menciona que la flora proteolítica es diferente de la amonificadora, o bien, que la microflora que es estimulada en los momentos de mayor densidad microbiana de cada uno de esos grupos, no está formada por las mismas

4 especies. A nuestro modo de ver, ambos autores están correctos; en el cuadro 1 y el Gráfico 3, se observa que los valores poblacionales son bastante similares y, que las diferencias en número pueden deberse a incrementos de determinadas especies que son estimuladas por los factores medioambientales. Es posible que la flora proteolítica detectada en nuestro experimento sea también amonificadora, puesto que principal aporte de nitrógeno orgánico en la zona de estudio es básicamente proteico procedente de las plantas, desde que la población de animales mayores que puedan contribuir concretas es muy baja. Una posible explicación a la disminución de bacterias proteolíticas y amonificadoras en el cuarto muestreo puede ser dada por la humedad que disminuye el espacio poroso (aireación) y por lo tanto el crecimiento de las bacterias es inhibido en la medida que son preferentemente aeróbicas (Lozano, 1938).

5 Según Sagardoy (1978), la poción de NH 4 -oxidadoras disminuye con el aumento de la vegetación, si observa el Gráfico 4, se puede ver que efectivamente, la vegetación en el cuarto muestreo tuvo su más alto valor. Sin embargo, este criterio no explica totalmente el descenso de la población, puesto que, en el último muestreo se observó ausencia de vegetación y, sin embargo, la población estas bacterias fue también baja. De otro lado, la temperatura tampoco explica totalmente bajas poblaciones, puesto que la población fue baja en el mismo muestreo, cuando la temperatura tuvo su más alto valor (26.1 C), encontrándose casi en el límite soporrtado por estas bacterias (5-30 C) (Buchanan y Gioosons, 1974). A nuestro modo de ver, las bajas poblaciones de bacterias NH 4 oxidadoras contrarias en el segundo y cuarto muestreo podrían ser explicadas, probablemente, por la vegetación; en cambio, la baja población en el último muestreo sería mejor explicada por el efecto limitante de otros factores ecológicos como son la humedad, el ph y la temperatura del suelo, los que turón valores extremos en este muestreo (Cuadro 2 y Gráfico 4). Los valores promedio hallados para las bacterias NH 4 oxidadoras están dentro de los encontrados por Sagardoy (1977 y 1978). Comparando el comportamiento de la población de NO2-oxidadoras con el de NH 4 oxidadoras se observa un comportamiento antagónico, sobre todo en los primeros muestreos (Gráfico 1). De otro lado, es interesante mencionar que el comportamiento de las bacterias denitrificadoras estuvo en relación directa con el de las NO 2 -oxidadoras, con excepción del último muestreo donde se observa una relación inversa.

6 La población de NO 2 oxidadoras estuvo en relación directa con la temperatura (Gráfico 5); en cambio, la vegetación tuvo efecto inverso sobre la población de estas bacterias coincidiendo con lo encontrado por Sagarday (1978). Aparentemente, el ph del suelo no tiene un efecto marcado sobre las NO 2 -oxidadoras lo que coincide con lo hallado por Rema-ele y Leval (1978). Los resultados indican que la denitrificación en estos suelos no es significativa. Otros autores (Lozano, 1968: Sagardoy, 1977; 1978; Remacle y Froment, 1972) han llegado a la misma conclusión para otros tipos de suelo. Por otro lado, es conocido que la reducción no asimilatoria de los nitratos es un proceso anaerobio inhibido por altos valores de oxigeno. Los suelos utilizados en este experimento son definitivamente arenosos y por lo tanto bien aireados. En el Cuadro 2 se puede observar que la generación de nitratos está en relación directa con la generación de nitritos con excepción del segundo muestreo lo cual puede ser debido a la disminución de NO 2 oxidadores. Esto está en desacuerdo con lo encontrado por McLaren (1976) quien encontró que aunque la población de NO 2 -oxidadores alcance la fase estacionaria de crecimiento, la nitrificación continúa logarítmicamente durante mayor tiempo. Aunque nitrificadores Meterotróficos han sido encontrados en suelos áridos y semiráridos (Etinger- Tulcqynska, 1969) y en otros suelos (Tate, 1977, 1978), no se tienen datos sobre la participación de este grupo microbiano en los suelos de Lachay. En el Gráfico 6 se presenta a variaciones poblacionales de las bacterias denitrificadoras en relación con algunos parámetros ecológicos; se pueden observar que no hay efectos marcados sobre estas bacterias. Es posible que el incremento presentado por estas bacterias en el tercer muestreo pueda deberse a un efecto de termogénesis, de acuerdo a lo discutido para el caso de las bacterias totales (Froment y Pemacle, 1975). Aunque hubo un incremento en la cantidad de nitratos en el tercer muestreo, en el quinto muestreo el incremento de nitratos fue mayor justo cuando los denitrificadoies estaban en claro descenso.

7 Estos datos sugieren que la denitrificación en estos suelos podría ser baja o insignificante. Otros investigadores han llegado a la misma conclusión para otros tipos de suelos (Lozano, 1968; Remacle y Froment, 1972; Sagardoy, 1977, 1978). Es interesante mencionar que ha sido demostrado que los altos niveles de nitratos tienen un efecto inhibitorio sobre la denitrificación especialmente en el último paso de a IN^ (Blackmer y Bremmer, 1978, 1979). Es también conocido que la denitrificación es un proceso biológico extremadamente sensible a la concentración de oxígeno (Terry y Tate, 1980b). Terry et al. (1981) han encontrado que a niveles de humedad de suelo menores de 28 o/o la denitrificación es paja y, de otro lado, Terry y Tate (1980a) encontraron que la inundación produjo un alto incremento en la población dedenitrificadores mientras que las concentraciones de nitratos disminuyeron. Aunque

8 estos resultados fueron obtenidos en suelos orgánicos, otros autores (Bóroadbent y Stojanovic, 1952) han llegado a las mismas conclusiones para suelos minerales en los cuales la denitrificación fue inversamente proporcional a la presión parcial de oxígeno. En el Gráfico 7 se puede observar que las BLFN presentan un comportamiento que se correlaciona perfectamente con el presentado por la vegetación. En un trabajo realizado por Zúñiga (1980) en las Lomas de Lachay se obtuvo que la población de BLFN estaba relacionada directamente con el tamaño y peso seco de las plantas. Es interesante mencionar que los exudados radiculares de ciertas plantas pueden estimular el crecimiento de bacterias libres fijadoras de Nj por acción de sustancias como glucosa, flavonas y nucleótidos (Delwiche y Wijler, 1956; Rovira, 1956a,b). De otro lado, hemos encontrado que la humedad correlaciona positivamente con fa población de BLFN, esto último fue encontrado por Zúñiga (1980) para las Lomas de Lachay y por otros autores (Anderson, 1958; Gupta et.al., 1977; Sagardoy, 1977; Zapater, 1975) para otros suelos. Los otros factores estudiados no tuvieron una actividad significativa. Igualmente, ha sido encontrado que otros factores no considerados en este trabajo tienen influencia sobre las BLFN, p. ej., fósforo y cationes como el Ca, mg ++, etc..(gupta et.al.,1977).

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